Difference between revisions of "Oostzeegroenworm"

From Coastal Wiki
Jump to: navigation, search
(<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>)
 
(39 intermediate revisions by 2 users not shown)
Line 1: Line 1:
{{Revision}}
+
__NOTITLE__
 
+
{{Kader4|Naam=Oostzeegroenworm
{{Nietinheemse|Naam=<span style="color:#FFFFFF">Oostzeegroenworm</span>
+
|Foto=
|abstract= [[Image:Marenzelaria neglecta.JPG|left|200px|</div> ]]
+
<p style="margin-top:25px">
<div style="float:right;width:63%">De Oostzeegroenworm ''Marenzelleria neglecta'' kwam oorspronkelijk enkel voor in brak water langs de Atlantische kusten van Noord-Amerika. Vermoedelijk bereikte de soort via het ballastwater van schepen in 1985 het Duitse deel van de Baltische Zee. Op basis van exemplaren uit deze Baltische Zee – waar hij anno 2011 algemeen voorkomt – werd deze worm in 2004 beschreven als een nieuwe soort voor de wetenschap. In België werd de Oostzeegroenworm voor het eerst waargenomen in de Zeeschelde nabij Antwerpen op 23 oktober 1996. De Oostzeegroenworm is een bodembewonende borstelworm die zich voedt door voedseldeeltjes van de bodem op te nemen.</div><P>Foto: Andrius Šiaulys
+
[[Image:Marenzelaria neglecta.JPG|caption|right|250px|]]</p><div style="text-align: right;"><span style="color:#FFFFFF">Foto: Andrius Šiaulys </span></div>
}}
+
|abstract=
 +
De Oostzeegroenworm ''Marenzelleria neglecta'' kwam oorspronkelijk enkel voor in brak water langs de Atlantische kusten van Noord-Amerika. Vermoedelijk bereikte de soort in 1985 - via het ballastwater van schepen - het Duitse deel van de Baltische Zee. Op basis van exemplaren uit deze Baltische Zee – waar hij anno 2011 algemeen voorkomt – werd deze worm in 2004 beschreven als een nieuwe soort voor de wetenschap. In België werd de Oostzeegroenworm voor het eerst waargenomen in de Zeeschelde nabij Antwerpen op 23 oktober 1996. De Oostzeegroenworm is een bodembewonende borstelworm die zich voedt door voedseldeeltjes van de bodem op te nemen.}}
 
{{kader3}}
 
{{kader3}}
 
<P>
 
<P>
Line 14: Line 15:
  
  
[http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=181523 ''Marenzelleria neglecta'' Sikorski & Bick, 2004]
+
[http://www.marinespecies.org/berms/aphia.php?p=taxdetails&id=181523 ''Marenzelleria neglecta'' Sikorski & Bick, 2004]
  
 
<P>
 
<P>
Line 22: Line 23:
 
===<span style="color:#00787A">Oorspronkelijke verspreiding</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Oorspronkelijke verspreiding</span>===
  
De Oostzeegroenworm komt van nature voor langsheen de Atlantische kust van Noord-Amerika, voornamelijk in estuaria, inhammen en baaien, waar het water brak is. De Oostzeegroenworm die in Europa teruggevonden wordt, is waarschijnlijk afkomstig uit Chesapeake Bay en Currituck Sound in de VS <ref name=moorsel2010>Van Moorsel, G.; Tempelman, D.; Lewis, W.E. (2010). De Oostzeegroenworm ''Marenzelleria neglecta'' in het Noordzeekanaal (Polychaeta: Spionidae) Ned. Faunist. Meded. 34: 45-54. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=201521 details] </ref>.  
+
De Oostzeegroenworm komt van nature voor langsheen de Atlantische kust van Noord-Amerika, voornamelijk in estuaria, inhammen en baaien, waar het water brak is. De Oostzeegroenworm die in Europa teruggevonden wordt, is waarschijnlijk afkomstig uit Chesapeake Bay en Currituck Sound in de Verenigde Staten <ref name=moorsel2010>Van Moorsel, G.; Tempelman, D.; Lewis, W.E. (2010). De Oostzeegroenworm ''Marenzelleria neglecta'' in het Noordzeekanaal (Polychaeta: Spionidae) Ned. Faunist. Meded. 34: 45-54. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=201521 details] </ref>.  
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 29: Line 30:
 
===<span style="color:#00787A">Eerste waarneming in België</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Eerste waarneming in België</span>===
  
De Oostzeegroenworm werd in België voor het eerst waargenomen op 23 oktober 1996 in de Zeeschelde nabij Doel <ref name=ysebaert1997>Ysebaert, T.J.; Meire, P.; De Block, M.; De Regge, N.; Soors, J. (1997). A first record of ''Marenzelleria viridis'' (Verril, 1873) (Polychaeta, Spionidae) in the Schelde estuary (Belgium) Biol. Jb. Dodonaea 64: 176-181. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=10512 details] </ref>. Hij werd toen vermoedelijk foutief gedetermineerd als de gewone groenworm ''Marenzellaria viridis''. Sinds men meer recente determinatiesleutels hanteert, worden alle exemplaren uit de Westerschelde als Oostzeegroenwormen gedetermineerd. De gewone groenworm werd er volgens deze nieuwe sleutel nog niet gevonden <ref name=sander>Persoonlijke communicatie door [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=11958 Sander Wijnhoven]2011. </ref>.
+
De Oostzeegroenworm werd in België voor het eerst waargenomen op 23 oktober 1996 in de Zeeschelde nabij Doel <ref name=ysebaert1997>Ysebaert, T.J.; Meire, P.; De Block, M.; De Regge, N.; Soors, J. (1997). A first record of ''Marenzelleria viridis'' (Verril, 1873) (Polychaeta, Spionidae) in the Schelde estuary (Belgium) Biol. Jb. Dodonaea 64: 176-181. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=10512 details] </ref>. Hij werd toen vermoedelijk foutief gedetermineerd als de gewone groenworm ''Marenzellaria viridis''. Sinds men meer recente determinatiesleutels hanteert, worden alle exemplaren uit de Westerschelde als Oostzeegroenwormen gedetermineerd. De gewone groenworm werd er volgens deze nieuwe sleutel nog niet gevonden <ref name=sander>Persoonlijke communicatie door [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=11958 Sander Wijnhoven] 2011. </ref>.
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 36: Line 37:
 
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in België</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in België</span>===
  
De Oostzeegroenworm wordt vrij algemeen teruggevonden in de Zeeschelde, zelfs stroomopwaarts van Antwerpen. De worm werd hier weliswaar onvolledig of foutief gedetermineerd als ''Marenzellaria spp''. of als groenworm ''Marenzellaria viridis'' <ref name=ysebaert2000>Ysebaert, T.J.; De Neve, L.; Meire, P. (2000). The subtidal macrobenthos in the mesohaline part of the Schelde Estuary (Belgium): influenced by man? J. Mar. Biol. Ass. U.K. 80(4): 587-597. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=3713 details] </ref><ref name=piesschaert2009>Piesschaert, F.; Soors, J.; De Regge, N.; Speybroeck, J.; Van den Bergh, E. (2009). Alien macrobenthic species in the Sea Scheldt and its tidal tributaries (Bel-gium). INBO: Brussel. 1 poster pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=207350 details]</ref>. Elders in België werd de worm nog niet waargenomen. In ons studiegebied kan deze worm eveneens aangetroffen worden in de Nederlandse Westerschelde <ref name=sander> </ref> en het kanaal Gent-Terneuzen <ref name=godfried>Persoonlijke communicatie door [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=12753 Godfried van Moorsel] 2011. </ref>.
+
De Oostzeegroenworm wordt vrij algemeen teruggevonden in de Zeeschelde, zelfs stroomopwaarts van Antwerpen. De worm werd hier weliswaar onvolledig of foutief gedetermineerd als ''Marenzellaria spp''. of als groenworm ''Marenzellaria viridis'' <ref name=ysebaert2000>Ysebaert, T.J.; De Neve, L.; Meire, P. (2000). The subtidal macrobenthos in the mesohaline part of the Schelde Estuary (Belgium): influenced by man? J. Mar. Biol. Ass. U.K. 80(4): 587-597. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=3713 details] </ref><ref name=piesschaert2009>Piesschaert, F.; Soors, J.; De Regge, N.; Speybroeck, J.; Van den Bergh, E. (2009). Alien macrobenthic species in the Sea Scheldt and its tidal tributaries (Belgium). INBO: Brussel. 1 poster pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=207350 details]</ref>. Elders in België werd de worm nog niet waargenomen. In ons studiegebied kan deze worm eveneens aangetroffen worden in de Nederlandse Westerschelde <ref name=sander> </ref> en het kanaal Gent-Terneuzen <ref name=godfried>Persoonlijke communicatie door [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=12753 Godfried van Moorsel] 2011. </ref>.
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 43: Line 44:
 
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>===
  
In Europa verscheen de Oostzeegroenworm voor het eerst in 1985 in de Darss-Zingst Bodden keten, gelegen in het Duitse deel van de Baltische Zee. Van hieruit verspreidde hij zich en is anno 2011 terug te vinden in de gehele Baltische Zee <ref name=moorsel2010> </ref>.<P>
+
In Europa verscheen de Oostzeegroenworm voor het eerst in 1985 in de Darss-Zingst Bodden keten, gelegen in het Duitse deel van de Baltische Zee. Van hieruit verspreidde hij zich en is deze niet-inheemse worm anno 2011 terug te vinden in de gehele Baltische Zee <ref name=moorsel2010> </ref>.<P>
Verder werd de soort in 1996 in het estuarium van de Elbe in Noordwest-Duitsland aangetroffen <ref name=sikorski2004>Sikorski, A.V.; Bick, A. (2004). Revision of ''Marenzelleria'' Mesnil, 1896 (Spionidae, Polychaeta) Sarsia 89(4): 253-275. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206904 details] </ref> en later ook in het estuarium van de Wezer <ref name=moorsel2010> </ref>. In 2000 en mogelijk zelfs al in 1993 <ref name=godfried> </ref> verscheen de soort in het Noordzeekanaal in Nederland <ref name=moorsel2010> </ref>. Mogelijk verliep de introductie in deze estuaria via het Kielerkanaal, dat de Baltische Zee met het Elbe-estuarium verbindt <ref name=moorsel2010> </ref>.  
+
 
 +
Verder werd de soort in 1996 in het estuarium van de Elbe in Noordwest-Duitsland aangetroffen <ref name=sikorski2004>Sikorski, A.V.; Bick, A. (2004). Revision of ''Marenzelleria'' Mesnil, 1896 (Spionidae, Polychaeta) Sarsia 89(4): 253-275. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206904 details] </ref> en later ook in het estuarium van de Wezer <ref name=moorsel2010> </ref>. In 2000 - en mogelijk zelfs al in 1993 <ref name=godfried> </ref> - verscheen de soort in het Noordzeekanaal in Nederland <ref name=moorsel2010> </ref>. Mogelijk verliep de introductie in deze estuaria via het Kielerkanaal, dat de Baltische Zee met het Elbe-estuarium verbindt <ref name=moorsel2010> </ref>.  
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 51: Line 53:
 
===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>===
  
Waarschijnlijk is de Oostzeegroenworm vanuit Noord-Amerika via het ballastwater van vrachtschepen in Europa terechtgekomen. De larven van de worm bewegen zich vrij rond in de waterkolom en kunnen zo in ballastwatertanks verzeild geraken <ref name=olenin2009>Olenin, S. (2009).'' Marenzelleria neglecta'' Mesnil, red-gilled mud worm (Spionidae, Annelida), in: DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe) et al. (2009). Handbook of alien species in Europe. Invading Nature - Springer Series in Invasion Ecology, 3: pp. 285. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=135018 details] </ref>. Eens in Europa werd deze exoot waarschijnlijk verder verspreid via scheepsverkeer tussen de Europese havens <ref name=essink2002>Essink, K.; Dekker, R. (2002). General patterns in invasion ecology tested in the Dutch Wadden Sea: the case of a brackish-marine polychaetous worm Biological In-vasions 4: 359-368. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=202774 details] </ref>.  
+
Waarschijnlijk is de Oostzeegroenworm vanuit Noord-Amerika via het ballastwater van vrachtschepen in Europa terechtgekomen. De larven van de worm bewegen zich vrij rond in de waterkolom en kunnen zo in ballastwatertanks verzeild geraken <ref name=olenin2009>Olenin, S. (2009).'' Marenzelleria neglecta'' Mesnil, red-gilled mud worm (Spionidae, Annelida), in: DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe) et al. (2009). Handbook of alien species in Europe. Invading Nature - Springer Series in Invasion Ecology, 3: pp. 285. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=135018 details] </ref>. Eens in Europa werd deze exoot waarschijnlijk verder verspreid via scheepsverkeer tussen de Europese havens <ref name=essink2002>Essink, K.; Dekker, R. (2002). General patterns in invasion ecology tested in the Dutch Wadden Sea: the case of a brackish-marine polychaetous worm Biological Invasions 4: 359-368. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=202774 details] </ref>.  
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 58: Line 60:
 
===<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>===
  
De Oostzeegroenworm voedt zich door voedseldeeltjes van de bodem op te nemen, en zou dit efficiënter doen dan enkele inheemse soorten (bijvoorbeeld de veelkleurige zeeduizendpoot ''Hediste diversicolor''). Zo wint deze exoot het in de competitie voor voedsel van inheemse soorten die dezelfde voedselbronnen aanspreken <ref name=kotta2003>Kotta, J.; Ólafsson, E. (2003). Competition for food between the introduced polychaete ''Marenzelleria viridis'' (Verrill) and the native amphipod ''Monoporeia affinis'' Lindström in the Baltic Sea J. Sea Res. 50(1): 27-35. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=38594 details] </ref>, zeker in de Baltische Zee waar de soort in verschillende zones de dominante soort is geworden.
+
De Oostzeegroenworm voedt zich door voedseldeeltjes van de bodem op te nemen, en zou dit efficiënter doen dan enkele inheemse soorten, zoals bijvoorbeeld de veelkleurige zeeduizendpoot ''Hediste diversicolor''. Zo wint deze exoot het in de competitie voor voedsel van inheemse soorten die dezelfde voedselbronnen aanspreken <ref name=kotta2003>Kotta, J.; Ólafsson, E. (2003). Competition for food between the introduced polychaete ''Marenzelleria viridis'' (Verrill) and the native amphipod ''Monoporeia affinis'' Lindström in the Baltic Sea J. Sea Res. 50(1): 27-35. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=38594 details] </ref>, zeker in de Baltische Zee waar de soort in verschillende zones de dominante soort is geworden.
 
<P>
 
<P>
 
In de Westerschelde loopt het nog zo’n vaart niet en wordt de Oostzeegroenworm voorlopig slechts sporadisch aangetroffen <ref name=sander> </ref>.
 
In de Westerschelde loopt het nog zo’n vaart niet en wordt de Oostzeegroenworm voorlopig slechts sporadisch aangetroffen <ref name=sander> </ref>.
Line 67: Line 69:
 
===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>===
  
De favoriete omgeving van de Oostzeegroenworm is brak water dat veel voedingsstoffen bevat. Hij komt voor in gebieden met een laag tot middelmatig zoutgehalte (0.5 – 10 PSU) <ref name=sikorski2004> </ref> in onder andere estuaria, lagunes beschermde kustgebieden en brakke kanalen en kan de schommelende zoutgehaltes (0,5 - 30 PSU) in estuaria tolereren <ref name=naylor2005>Naylor, M. (2005). Alien species in Swedish seas: Red-gilled mud worm (''Marenzelleria neglecta''). Third update. Informationscentralerna för Bottniska viken, Egentliga Östersjön och Västerhavet: Swe-den. 3 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=207326 details] </ref>. Ter vergelijking: het zeewater van de Noordzee heeft een zoutgehalte van ongeveer 35 PSU. <P>
+
De favoriete omgeving van de Oostzeegroenworm is brak water dat veel voedingsstoffen bevat. Hij komt voor in gebieden met een laag tot middelmatig zoutgehalte (0.5 – 10 PSU) <ref name=sikorski2004> </ref> in onder andere estuaria, lagunes, beschermde kustgebieden en brakke kanalen en kan de schommelende zoutgehaltes (0,5 - 30 PSU) in estuaria tolereren <ref name=naylor2005>Naylor, M. (2005). Alien species in Swedish seas: Red-gilled mud worm (''Marenzelleria neglecta''). Third update. Informationscentralerna för Bottniska viken, Egentliga Östersjön och Västerhavet: Sweden. 3 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=207326 details] </ref>. Ter vergelijking: het zeewater van de Noordzee heeft een zoutgehalte van ongeveer 35 PSU. <P>
  
 
De worm kan overleven bij lage temperaturen, maar verkiest temperaturen boven 10 °C <ref name=naylor2005> </ref><ref name=daunys1999>Daunys, D.; Zettler, M.L.; Gollasch, S. (1999). ''Marenzelleria'' cf. ''viridis'' (Verrill, 1873) Annelida, Polychaeta, Spionidae, in: Gollasch, S. et al. (Ed.) (1999). Exotics across the ocean. Case histories on introduced species: their general biology, distribution, range expansion and impact: prepared by Members of the European Union Concerted Action on testing monitoring systems for risk assessment of harmful introductions by ships to European waters (MAS-CT-97-0111). pp. 61-67. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=123819 details] </ref>.  
 
De worm kan overleven bij lage temperaturen, maar verkiest temperaturen boven 10 °C <ref name=naylor2005> </ref><ref name=daunys1999>Daunys, D.; Zettler, M.L.; Gollasch, S. (1999). ''Marenzelleria'' cf. ''viridis'' (Verrill, 1873) Annelida, Polychaeta, Spionidae, in: Gollasch, S. et al. (Ed.) (1999). Exotics across the ocean. Case histories on introduced species: their general biology, distribution, range expansion and impact: prepared by Members of the European Union Concerted Action on testing monitoring systems for risk assessment of harmful introductions by ships to European waters (MAS-CT-97-0111). pp. 61-67. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=123819 details] </ref>.  
Deze exoot wordt omschreven als een van de borstelwormen die het best is aangepast aan zuurstofarme omstandigheden. De Oostzeegroenworm is tevens bestand tegen vervuiling met waterstofsulfide, een zeer giftig gas dat vrijkomt bij de rotting van organische stoffen <ref name=daunys1999> </ref>.
+
Deze exoot wordt omschreven als één van de borstelwormen die het best is aangepast aan zuurstofarme omstandigheden. De Oostzeegroenworm is tevens bestand tegen vervuiling met waterstofsulfide, een zeer giftig gas dat vrijkomt bij de rotting van organische stoffen <ref name=daunys1999> </ref>.
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 77: Line 79:
 
===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>===
  
In verschillende habitats in de Baltische Zee is de Oostzeegroenworm een dominante soort geworden. Schattingen van de maximale dichtheid zijn extreem hoog en lopen uiteen van 50.000 (Van Moorsel et al., 2010)<ref name=moorsel2010> </ref> tot 270.000 exemplaren per m² (Kotta & Ólafsson, 2003)<ref name=kotta2003> </ref>. Hoogst waarschijnlijk hebben zulke massapopulaties een invloed op de lokale fauna. Na introductie van deze exoot werden populaties van inheemse soorten, zoals de slijkgarnaal Corophium volutator, de veelkleurige zeeduizendpoot Hediste diversicolor en het diepwatervlokreeftje Monoporeia affinis, negatief beïnvloed (Kotta & Ólafsson, 2003)<ref name=kotta2003> </ref>. Experimenten hebben aangetoond dat de sterfte van de veelkleurige zeeduizendpoot hoger ligt wanneer de Oostzeegroenworm in dezelfde omgeving aanwezig is (Kotta & Ólafsson, 2003)<ref name=kotta2003> </ref>.
+
In verschillende habitats in de Baltische Zee is de Oostzeegroenworm een dominante soort geworden. Schattingen van de maximale dichtheid zijn extreem hoog en lopen uiteen van 50 000 <ref name=moorsel2010> </ref> tot 270 000 exemplaren per m<sup>2</sup> <ref name=kotta2003> </ref>. Hoogst waarschijnlijk hebben zulke massapopulaties een invloed op de lokale fauna. <P>
De Oostzeegroenworm trekt niet altijd aan het langste eind. Wanneer hoge concentraties van het nonnetje Macoma balthica aangetroffen worden, liggen de dichtheden van Oostzeegroenwormen veel lager. Dit komt waarschijnlijk omdat het nonnetje niet enkel afhankelijk is van de voedseldeeltjes die het van de bodem kan opnemen, maar – in tegenstelling tot de Oostzeegroen worm – ook een zeer efficiënte filtervoeder is. Hierdoor kan het nonnetje beter omgaan met voedselschaarste dan de exoot. Omdat het nonnetje een van de meest voorkomende soorten is in zachte substraten, speelt de voedselcompetitie tussen beide soorten een belangrijke rol in het stoppen van de verdere verspreiding van de Oostzeegroenworm (Kotta et al., 2006)<ref name=kotta2006>Kotta, J.; Kotta, I.; Simm, M.; Lankov, A.; Lauringson, V.; Põllumäe, A.; Oja-veer, H. (2006). Ecological consequences of biological invasions: three invertebrate case studies in the north-eastern Baltic Sea Helgol. Mar. Res. 60(2): 106-112. http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=100428 details] </ref>.
+
Na introductie van deze exoot werden populaties van inheemse soorten, zoals de slijkgarnaal ''Corophium volutator'', de veelkleurige zeeduizendpoot ''Hediste diversicolor'' en het diepwatervlokreeftje ''Monoporeia affinis'', negatief beïnvloed <ref name=kotta2003> </ref>. Experimenten hebben aangetoond dat de sterfte van de veelkleurige zeeduizendpoot hoger ligt wanneer de Oostzeegroenworm in dezelfde omgeving aanwezig is <ref name=kotta2003> </ref>.
 +
<P>
 +
De Oostzeegroenworm trekt echter niet altijd aan het langste eind. Wanneer hoge concentraties van het nonnetje ''Macoma balthica'' aangetroffen worden, liggen de dichtheden van Oostzeegroenwormen veel lager. Dit komt waarschijnlijk omdat het nonnetje niet enkel afhankelijk is van de voedseldeeltjes die het van de bodem kan opnemen, maar – in tegenstelling tot de Oostzeegroenworm – ook een zeer efficiënte filtervoeder is. Hierdoor kan het nonnetje beter omgaan met voedselschaarste dan de exoot. Omdat het nonnetje een van de meest voorkomende soorten is in zachte substraten, speelt de voedselcompetitie tussen beide soorten een belangrijke rol bij het afstoppen van de verdere verspreiding van de Oostzeegroenworm <ref name=kotta2006>Kotta, J.; Kotta, I.; Simm, M.; Lankov, A.; Lauringson, V.; Põllumäe, A.; Ojaveer, H. (2006). Ecological consequences of biological invasions: three invertebrate case studies in the north-eastern Baltic Sea Helgol. Mar. Res. 60(2): 106-112. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=100428 details] </ref>.
 +
<P>
 +
Het zijn niet enkel negatieve effecten die deze exoot teweeg brengt. Zo werd de Oostzeegroenworm teruggevonden in de maag van enkele vissoorten, wat erop wijst dat de worm deel uitmaakt van hun dieet <ref name=essink2002> </ref><ref name=naylor2005> </ref>. Ook verhoogt de soort door zijn graafgedrag – vaak dieper dan veel inheemse soorten – de zuurstofconcentratie in de bodem, wat dan weer een boost geeft aan ander bodemleven en de afbraak van organisch materiaal versnelt. <ref name=naylor2005> </ref>. Dit laatste kan mogelijk wel een probleem vormen in bodems die in de tijd giftige stoffen in de diepere lagen accumuleerden. Door het graafgedrag van de Oostzeegroenworm kunnen deze stoffen vrijkomen <ref name=olenin2009> </ref>. <P>
  
Het zijn niet enkel negatieve effecten die deze exoot teweeg brengt. Zo werd de Oostzeegroenworm teruggevonden in de maag van enkele vissoorten, wat erop wijst dat de worm deel uitmaakt van hun dieet (Essink 2002, Naylor, M. 2005)<ref name=essink2002> </ref><ref name=naylor2005> </ref>. Ook verhoogt de soort door zijn graafgedrag – vaak dieper dan veel inheemse soorten – de zuurstofconcentratie in de bodem, wat dan weer een boost geeft aan ander bodemleven en de afbraak van organisch materiaal versnelt. (Naylor, M. 2005<ref name=naylor2005> </ref>). Dit laatste kan mogelijk wel een probleem vormen in bodems die in de tijd giftige stoffen in de diepere lagen accumuleerden. Door het graafgedrag van de Oostzeegroenworm kunnen deze stoffen vrijkomen (Olenin 2009)<ref name=olenin2009> </ref>.
+
Om te vermijden dat deze en andere soorten op nog meer plaatsen zou worden geïntroduceerd, vraagt de Internationale Maritieme Organisatie (IMO) nu om ballastwatertanks schoon te maken in open zee, zodat de aanwezige organismen niet worden meegevoerd naar de haven van bestemming <ref name=conference>(2004). International conference on ballast water management for ships. International Convention for the control and management of ship’s ballast water and sediments, 2004: BWM/CONF/36. Interna-tional Maritime Organization (IMO): [S.l.]. 36 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=207946 details] </ref>. Ballastwater kan ook op chemische manier worden behandeld <ref name=olenin2009> </ref>. Deze maatregelen zijn anno 2011 echter nog niet van kracht <ref>International Maritime Organisation (IMO). Status of Conventions. [http://www.imo.org/About/Conventions/StatusOfConventions/Pages/Default.aspx online beschikbaar], geraadpleegd op 12-10-2011.</ref>.
Om te vermijden dat deze en andere soorten op nog meer plaatsen zou worden geïntroduceerd, vraagt de Internationale Maritieme Organisatie (IMO) nu om ballastwatertanks te verschonen in open zee, zodat de aanwezige organismen niet worden meegevoerd naar de haven van bestemming (Ref 2004 International conference)<ref name=conference>(2004). International conference on ballast water management for ships. International Convention for the control and management of ship’s ballast water and sediments, 2004: BWM/CONF/36. Interna-tional Maritime Organization (IMO): [S.l.]. 36 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=207946 details] </ref>. Ballastwater kan ook op chemische manier worden behandeld (Olenin 2009)<ref name=olenin2009> </ref>. Deze maatregelen zijn anno 2011 echter nog niet van kracht <ref>International Maritime Organisation (IMO). Status of Conventions. [http://www.imo.org/About/Conventions/StatusOfConventions/Pages/Default.aspx online beschikbaar], geraadpleegd op 12-10-2011.</ref>.
 
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 87: Line 92:
  
 
===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>===
De Oostzeegroenworm kan tot 15,7 centimeter lang worden en tot 3,2 millimeter breed (Daunys et al. 1999)<ref name=daunys1999> </ref>.
+
<div style="float:right;width:125pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Marenzelleria neglecta2.jpg|caption|right|165px|]]
Deze bodembewoner leeft in een met slijm beklede J- of L-vormige gang die tot 35 centimeter diep kan zijn. Hij verkiest slibrijke bodems (Essink 2002; Ysebaert, 1997)<ref name=essink2002> </ref><ref name=ysebaert1997> </ref>.
+
<div style="text-align: right;font-size:80%">Foto: Ton Van Haaren, Grontmij| Team ecology</div></div>
De Oostzeegroenworm is een zogeheten depositfeeder. Dit wil zeggen dat hij zich voedt door voedseldeeltjes van de bodem op te nemen. Microscopische bodemorganismen, vrij rondzwevende microscopische organismen, organisch materiaal en organisch afval kunnen worden opgenomen nadat ze gezonken zijn (Daunys et al. 1999).  
 
De worm is geslachtsrijp na één jaar (Daunys et al. 1999)<ref name=daunys1999> </ref>. De larven zweven enkele weken vrij rond in de waterkolom, waarna ze aan hun latere levensfase in het sediment beginnen (Bastrop, 1997)<ref name=bastrop1997>Bastrop, R.; Röhner, M.; Sturmbauer, C.; Jürss, K. (1997). Where did Marenzel-leria spp. (Polychaeta: Spionidae) in Europe come from? Aquat. Ecol. 31(2): 119-136. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=113581 details]> </ref>. De worm wordt ongeveer drie jaar oud (Daunys et al. 1999)<ref name=daunys1999> </ref>.
 
  
 +
De Oostzeegroenworm kan tot 15,7 centimeter lang worden en tot 3,2 millimeter breed <ref name=daunys1999> </ref>.
 +
Deze bodembewoner leeft in een met slijm beklede J- of L-vormige gang die tot 35 centimeter diep kan zijn. Hij verkiest slibrijke bodems <ref name=ysebaert1997> </ref><ref name=essink2002> </ref>.<P>
 +
De Oostzeegroenworm is een zogeheten depositfeeder. Dit wil zeggen dat hij zich voedt door voedseldeeltjes van de bodem op te nemen. Microscopische bodemorganismen, vrij rondzwevende microscopische organismen, organisch materiaal en organisch afval kunnen worden opgenomen nadat ze gezonken zijn <ref name=daunys1999> </ref>.<P>
 +
De worm is geslachtsrijp na één jaar <ref name=daunys1999> </ref>. De larven zweven enkele weken vrij rond in de waterkolom, waarna ze aan hun latere levensfase in het sediment beginnen <ref name=bastrop1997>Bastrop, R.; Röhner, M.; Sturmbauer, C.; Jürss, K. (1997). Where did ''Marenzelleria'' spp. (Polychaeta: Spionidae) in Europe come from? Aquat. Ecol. 31(2): 119-136. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=113581 details] </ref>. De worm wordt ongeveer drie jaar oud <ref name=daunys1999> </ref>.
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 104: Line 111:
 
====<span style="color:#00787A">''Wormen op een hoopje''</span>====
 
====<span style="color:#00787A">''Wormen op een hoopje''</span>====
  
De Oostzeegroenworm ''Marenzelleria neglecta'' werd pas in 2004 beschreven als een nieuwe soort voor de wetenschap. Europese meldingen vóór 2004 van deze soort gebeurden vaak onder de naam ''Marenzelleria cf.'' ''viridis'', soms ook met vermelding Type II. De gewone groenworm ''Marenzelleria viridis'', werd vóór 2004 meestal aangeduid onder de naam ''Marenzelleria cf. wireni'', soms met de toevoeging Type I. Door deze situatie moet men in de literatuur beducht zijn op het gebruik van foutieve namen (Van Moorsel 2010)<ref name=moorsel2010> </ref>.
+
De Oostzeegroenworm ''Marenzelleria neglecta'' werd pas in 2004 beschreven als een nieuwe soort voor de wetenschap. Europese meldingen vóór 2004 van deze soort gebeurden vaak onder de naam ''Marenzelleria'' cf. ''viridis'', soms ook met vermelding Type II. De gewone groenworm ''Marenzelleria viridis'', werd vóór 2004 meestal aangeduid onder de naam ''Marenzelleria ''cf.'' wireni'', soms met de toevoeging Type I <ref name=moorsel2010> </ref>. Door deze situatie moet men beducht zijn op het gebruik van foutieve namen in de literatuur.
 +
<P>
 +
<BR>
 +
<P>
 +
===<span style="color:#00787A">Hoe verwijzen naar deze pagina?</span>===
 +
{{Kader5|
 +
SoortnaamNL=Oostzeegroenworm |
 +
SoortnaamLt=Marenzelleria neglecta|
 +
Naamlector=Godfried Van Moorsel|
 +
refid=210305|}}
 +
 
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>

Latest revision as of 12:45, 27 February 2013

Warning: Deze pagina wordt niet langer bijgewerkt. Meer recente info is te vinden op http://www.vliz.be/niet-inheemse-soorten


Oostzeegroenworm
De Oostzeegroenworm Marenzelleria neglecta kwam oorspronkelijk enkel voor in brak water langs de Atlantische kusten van Noord-Amerika. Vermoedelijk bereikte de soort in 1985 - via het ballastwater van schepen - het Duitse deel van de Baltische Zee. Op basis van exemplaren uit deze Baltische Zee – waar hij anno 2011 algemeen voorkomt – werd deze worm in 2004 beschreven als een nieuwe soort voor de wetenschap. In België werd de Oostzeegroenworm voor het eerst waargenomen in de Zeeschelde nabij Antwerpen op 23 oktober 1996. De Oostzeegroenworm is een bodembewonende borstelworm die zich voedt door voedseldeeltjes van de bodem op te nemen.

Marenzelaria neglecta.JPG

Foto: Andrius Šiaulys




Wetenschappelijke naam

Marenzelleria neglecta Sikorski & Bick, 2004


Oorspronkelijke verspreiding

De Oostzeegroenworm komt van nature voor langsheen de Atlantische kust van Noord-Amerika, voornamelijk in estuaria, inhammen en baaien, waar het water brak is. De Oostzeegroenworm die in Europa teruggevonden wordt, is waarschijnlijk afkomstig uit Chesapeake Bay en Currituck Sound in de Verenigde Staten [1].


Eerste waarneming in België

De Oostzeegroenworm werd in België voor het eerst waargenomen op 23 oktober 1996 in de Zeeschelde nabij Doel [2]. Hij werd toen vermoedelijk foutief gedetermineerd als de gewone groenworm Marenzellaria viridis. Sinds men meer recente determinatiesleutels hanteert, worden alle exemplaren uit de Westerschelde als Oostzeegroenwormen gedetermineerd. De gewone groenworm werd er volgens deze nieuwe sleutel nog niet gevonden [3].


Verspreiding in België

De Oostzeegroenworm wordt vrij algemeen teruggevonden in de Zeeschelde, zelfs stroomopwaarts van Antwerpen. De worm werd hier weliswaar onvolledig of foutief gedetermineerd als Marenzellaria spp. of als groenworm Marenzellaria viridis [4][5]. Elders in België werd de worm nog niet waargenomen. In ons studiegebied kan deze worm eveneens aangetroffen worden in de Nederlandse Westerschelde [3] en het kanaal Gent-Terneuzen [6].


Verspreiding in onze buurlanden

In Europa verscheen de Oostzeegroenworm voor het eerst in 1985 in de Darss-Zingst Bodden keten, gelegen in het Duitse deel van de Baltische Zee. Van hieruit verspreidde hij zich en is deze niet-inheemse worm anno 2011 terug te vinden in de gehele Baltische Zee [1].

Verder werd de soort in 1996 in het estuarium van de Elbe in Noordwest-Duitsland aangetroffen [7] en later ook in het estuarium van de Wezer [1]. In 2000 - en mogelijk zelfs al in 1993 [6] - verscheen de soort in het Noordzeekanaal in Nederland [1]. Mogelijk verliep de introductie in deze estuaria via het Kielerkanaal, dat de Baltische Zee met het Elbe-estuarium verbindt [1].


Wijze van introductie

Waarschijnlijk is de Oostzeegroenworm vanuit Noord-Amerika via het ballastwater van vrachtschepen in Europa terechtgekomen. De larven van de worm bewegen zich vrij rond in de waterkolom en kunnen zo in ballastwatertanks verzeild geraken [8]. Eens in Europa werd deze exoot waarschijnlijk verder verspreid via scheepsverkeer tussen de Europese havens [9].


Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien

De Oostzeegroenworm voedt zich door voedseldeeltjes van de bodem op te nemen, en zou dit efficiënter doen dan enkele inheemse soorten, zoals bijvoorbeeld de veelkleurige zeeduizendpoot Hediste diversicolor. Zo wint deze exoot het in de competitie voor voedsel van inheemse soorten die dezelfde voedselbronnen aanspreken [10], zeker in de Baltische Zee waar de soort in verschillende zones de dominante soort is geworden.

In de Westerschelde loopt het nog zo’n vaart niet en wordt de Oostzeegroenworm voorlopig slechts sporadisch aangetroffen [3].


Factoren die de verspreiding beïnvloeden

De favoriete omgeving van de Oostzeegroenworm is brak water dat veel voedingsstoffen bevat. Hij komt voor in gebieden met een laag tot middelmatig zoutgehalte (0.5 – 10 PSU) [7] in onder andere estuaria, lagunes, beschermde kustgebieden en brakke kanalen en kan de schommelende zoutgehaltes (0,5 - 30 PSU) in estuaria tolereren [11]. Ter vergelijking: het zeewater van de Noordzee heeft een zoutgehalte van ongeveer 35 PSU.

De worm kan overleven bij lage temperaturen, maar verkiest temperaturen boven 10 °C [11][12]. Deze exoot wordt omschreven als één van de borstelwormen die het best is aangepast aan zuurstofarme omstandigheden. De Oostzeegroenworm is tevens bestand tegen vervuiling met waterstofsulfide, een zeer giftig gas dat vrijkomt bij de rotting van organische stoffen [12].


Effecten of potentiële effecten en maatregelen

In verschillende habitats in de Baltische Zee is de Oostzeegroenworm een dominante soort geworden. Schattingen van de maximale dichtheid zijn extreem hoog en lopen uiteen van 50 000 [1] tot 270 000 exemplaren per m2 [10]. Hoogst waarschijnlijk hebben zulke massapopulaties een invloed op de lokale fauna.

Na introductie van deze exoot werden populaties van inheemse soorten, zoals de slijkgarnaal Corophium volutator, de veelkleurige zeeduizendpoot Hediste diversicolor en het diepwatervlokreeftje Monoporeia affinis, negatief beïnvloed [10]. Experimenten hebben aangetoond dat de sterfte van de veelkleurige zeeduizendpoot hoger ligt wanneer de Oostzeegroenworm in dezelfde omgeving aanwezig is [10].

De Oostzeegroenworm trekt echter niet altijd aan het langste eind. Wanneer hoge concentraties van het nonnetje Macoma balthica aangetroffen worden, liggen de dichtheden van Oostzeegroenwormen veel lager. Dit komt waarschijnlijk omdat het nonnetje niet enkel afhankelijk is van de voedseldeeltjes die het van de bodem kan opnemen, maar – in tegenstelling tot de Oostzeegroenworm – ook een zeer efficiënte filtervoeder is. Hierdoor kan het nonnetje beter omgaan met voedselschaarste dan de exoot. Omdat het nonnetje een van de meest voorkomende soorten is in zachte substraten, speelt de voedselcompetitie tussen beide soorten een belangrijke rol bij het afstoppen van de verdere verspreiding van de Oostzeegroenworm [13].

Het zijn niet enkel negatieve effecten die deze exoot teweeg brengt. Zo werd de Oostzeegroenworm teruggevonden in de maag van enkele vissoorten, wat erop wijst dat de worm deel uitmaakt van hun dieet [9][11]. Ook verhoogt de soort door zijn graafgedrag – vaak dieper dan veel inheemse soorten – de zuurstofconcentratie in de bodem, wat dan weer een boost geeft aan ander bodemleven en de afbraak van organisch materiaal versnelt. [11]. Dit laatste kan mogelijk wel een probleem vormen in bodems die in de tijd giftige stoffen in de diepere lagen accumuleerden. Door het graafgedrag van de Oostzeegroenworm kunnen deze stoffen vrijkomen [8].

Om te vermijden dat deze en andere soorten op nog meer plaatsen zou worden geïntroduceerd, vraagt de Internationale Maritieme Organisatie (IMO) nu om ballastwatertanks schoon te maken in open zee, zodat de aanwezige organismen niet worden meegevoerd naar de haven van bestemming [14]. Ballastwater kan ook op chemische manier worden behandeld [8]. Deze maatregelen zijn anno 2011 echter nog niet van kracht [15].


Specifieke kenmerken

Marenzelleria neglecta2.jpg
Foto: Ton Van Haaren, Grontmij| Team ecology

De Oostzeegroenworm kan tot 15,7 centimeter lang worden en tot 3,2 millimeter breed [12].

Deze bodembewoner leeft in een met slijm beklede J- of L-vormige gang die tot 35 centimeter diep kan zijn. Hij verkiest slibrijke bodems [2][9].

De Oostzeegroenworm is een zogeheten depositfeeder. Dit wil zeggen dat hij zich voedt door voedseldeeltjes van de bodem op te nemen. Microscopische bodemorganismen, vrij rondzwevende microscopische organismen, organisch materiaal en organisch afval kunnen worden opgenomen nadat ze gezonken zijn [12].

De worm is geslachtsrijp na één jaar [12]. De larven zweven enkele weken vrij rond in de waterkolom, waarna ze aan hun latere levensfase in het sediment beginnen [16]. De worm wordt ongeveer drie jaar oud [12].


Weetjes

What’s in a name?

De Nederlandse naam voor deze exoot, de Oostzeegroenworm, is eigenlijk een beetje ongelukkig gekozen. Oostzee in de naam doet vermoeden dat hij afkomstig is uit de Oostzee, terwijl hij eigenlijk ook daar niet-inheems is. De soort werd echter naar de Oostzee (Baltische Zee) genoemd omwille van de enorme dichtheden waarin de soort hier gevonden wordt.

Wormen op een hoopje

De Oostzeegroenworm Marenzelleria neglecta werd pas in 2004 beschreven als een nieuwe soort voor de wetenschap. Europese meldingen vóór 2004 van deze soort gebeurden vaak onder de naam Marenzelleria cf. viridis, soms ook met vermelding Type II. De gewone groenworm Marenzelleria viridis, werd vóór 2004 meestal aangeduid onder de naam Marenzelleria cf. wireni, soms met de toevoeging Type I [1]. Door deze situatie moet men beducht zijn op het gebruik van foutieve namen in de literatuur.


Hoe verwijzen naar deze pagina?

VLIZ Alien Species Consortium (2011). Oostzeegroenworm – Marenzelleria neglecta. Niet-inheemse soorten van het Belgisch deel van de Noordzee en aanpalende estuaria. Vlaams Instituut voor de Zee (VLIZ). Geraadpleegd op 19-03-2024. Beschikbaar op
http://www.vliz.be/wiki/Lijst_niet-inheemse_soorten_Belgisch_deel_Noordzee_en_aanpalende_estuaria


Lector: Godfried Van Moorsel
VLIZ Alien Species Consortium: http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=project&proid=2170
Deze fiche (versie 2011) is ook als pdf beschikbaar op http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=210305


Geraadpleegde bronnen

  1. 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 Van Moorsel, G.; Tempelman, D.; Lewis, W.E. (2010). De Oostzeegroenworm Marenzelleria neglecta in het Noordzeekanaal (Polychaeta: Spionidae) Ned. Faunist. Meded. 34: 45-54. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "moorsel2010" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "moorsel2010" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "moorsel2010" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "moorsel2010" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "moorsel2010" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "moorsel2010" defined multiple times with different content
  2. 2.0 2.1 Ysebaert, T.J.; Meire, P.; De Block, M.; De Regge, N.; Soors, J. (1997). A first record of Marenzelleria viridis (Verril, 1873) (Polychaeta, Spionidae) in the Schelde estuary (Belgium) Biol. Jb. Dodonaea 64: 176-181. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "ysebaert1997" defined multiple times with different content
  3. 3.0 3.1 3.2 Persoonlijke communicatie door Sander Wijnhoven 2011. Cite error: Invalid <ref> tag; name "sander" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "sander" defined multiple times with different content
  4. Ysebaert, T.J.; De Neve, L.; Meire, P. (2000). The subtidal macrobenthos in the mesohaline part of the Schelde Estuary (Belgium): influenced by man? J. Mar. Biol. Ass. U.K. 80(4): 587-597. details
  5. Piesschaert, F.; Soors, J.; De Regge, N.; Speybroeck, J.; Van den Bergh, E. (2009). Alien macrobenthic species in the Sea Scheldt and its tidal tributaries (Belgium). INBO: Brussel. 1 poster pp. details
  6. 6.0 6.1 Persoonlijke communicatie door Godfried van Moorsel 2011. Cite error: Invalid <ref> tag; name "godfried" defined multiple times with different content
  7. 7.0 7.1 Sikorski, A.V.; Bick, A. (2004). Revision of Marenzelleria Mesnil, 1896 (Spionidae, Polychaeta) Sarsia 89(4): 253-275. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "sikorski2004" defined multiple times with different content
  8. 8.0 8.1 8.2 Olenin, S. (2009). Marenzelleria neglecta Mesnil, red-gilled mud worm (Spionidae, Annelida), in: DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe) et al. (2009). Handbook of alien species in Europe. Invading Nature - Springer Series in Invasion Ecology, 3: pp. 285. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "olenin2009" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "olenin2009" defined multiple times with different content
  9. 9.0 9.1 9.2 Essink, K.; Dekker, R. (2002). General patterns in invasion ecology tested in the Dutch Wadden Sea: the case of a brackish-marine polychaetous worm Biological Invasions 4: 359-368. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "essink2002" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "essink2002" defined multiple times with different content
  10. 10.0 10.1 10.2 10.3 Kotta, J.; Ólafsson, E. (2003). Competition for food between the introduced polychaete Marenzelleria viridis (Verrill) and the native amphipod Monoporeia affinis Lindström in the Baltic Sea J. Sea Res. 50(1): 27-35. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "kotta2003" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "kotta2003" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "kotta2003" defined multiple times with different content
  11. 11.0 11.1 11.2 11.3 Naylor, M. (2005). Alien species in Swedish seas: Red-gilled mud worm (Marenzelleria neglecta). Third update. Informationscentralerna för Bottniska viken, Egentliga Östersjön och Västerhavet: Sweden. 3 pp. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "naylor2005" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "naylor2005" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "naylor2005" defined multiple times with different content
  12. 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 Daunys, D.; Zettler, M.L.; Gollasch, S. (1999). Marenzelleria cf. viridis (Verrill, 1873) Annelida, Polychaeta, Spionidae, in: Gollasch, S. et al. (Ed.) (1999). Exotics across the ocean. Case histories on introduced species: their general biology, distribution, range expansion and impact: prepared by Members of the European Union Concerted Action on testing monitoring systems for risk assessment of harmful introductions by ships to European waters (MAS-CT-97-0111). pp. 61-67. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "daunys1999" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "daunys1999" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "daunys1999" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "daunys1999" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "daunys1999" defined multiple times with different content
  13. Kotta, J.; Kotta, I.; Simm, M.; Lankov, A.; Lauringson, V.; Põllumäe, A.; Ojaveer, H. (2006). Ecological consequences of biological invasions: three invertebrate case studies in the north-eastern Baltic Sea Helgol. Mar. Res. 60(2): 106-112. details
  14. (2004). International conference on ballast water management for ships. International Convention for the control and management of ship’s ballast water and sediments, 2004: BWM/CONF/36. Interna-tional Maritime Organization (IMO): [S.l.]. 36 pp. details
  15. International Maritime Organisation (IMO). Status of Conventions. online beschikbaar, geraadpleegd op 12-10-2011.
  16. Bastrop, R.; Röhner, M.; Sturmbauer, C.; Jürss, K. (1997). Where did Marenzelleria spp. (Polychaeta: Spionidae) in Europe come from? Aquat. Ecol. 31(2): 119-136. details