Tijgervlokreeft

Uit Kust Wiki
Versie door Daphnisd (Overleg | bijdragen) op 23 sep 2011 om 14:46

Ga naar: navigatie, zoeken
Category:Revision
Tijgervlokreeft

De tijgervlokreeft Gammarus tigrinus is een soort die oorspronkelijk enkel voorkwam in Noord-Amerika. De soort zou in Europa terechtgekomen zijn via het ballastwater van transportschepen zoals bijvoorbeeld in Engeland in 1931 het geval was, maar hij werd ook opzettelijk ingevoerd als visvoedsel zoals in Duitsland in 1957. In 1991 werd de tijgervlokreeft voor het eerst in België waargenomen. Mogelijk gebeurde de introductie in België door natuurlijke verspreiding langs de Maas, of onopzettelijk tijdens het uitzetten van vissen afkomstig uit Nederland in Belgische waterlopen. Het is een soort die voorkomt in zoete tot brakke milieus, waar hij zich snel kan verspreiden.


Foto: Lodewijk Roelen


Wetenschappelijke naam

Gammarus tigrinus Sexton 1939


Oorspronkelijke verspreiding

De tijgervlokreeft, komt oorspronkelijk voor in licht brakke (zoutgehalte van 1 tot 20 à 25 PSU) (Kelly et al. 2006)[1][2] Noord-Amerikaanse waterlopen. Zijn natuurlijk verspreidingsgebied reikt van de Saint Lawrence rivier in Quebec tot Florida. De soort komt algemeen of dominant voor op de bodem in intergetijdengebieden. Hij verkiest grote, stille of traag bewegende watermassa’s (Costello 1993)[3] en bodems bedekt met riet, hard substraat of zand (Kelly et al. 2006)[1][2].


Eerste waarneming in België

Men heeft lang aangenomen dat het eerste kreeftje voor België in april 1996 werd verzameld in de Grote Put van Ekeren (Antwerpen) (Vercauteren et al. 1999)[4]. Het tijgervlokreeftje bleek echter al veelvuldig voor te komen in waterstalen genomen in 1991 uit vier verschillende Kempense kanalen (Messiaen et al. 2010)[5]. De aanwezigheid werd echter niet vastgesteld omdat de stalen slechts gedetermineerd werden tot op genus niveau. Hierdoor werd er geen onderscheid gemaakt met het inheemse vlokreeftjes zoals Gammarus duebeni en Gammarus pulex (Messiaen et al. 2010)[5].

Foto: Pieter Boets


Verspreiding in België

De tijgervlokreeft wordt gekenmerkt door een brede zouttolerantie en komt in Vlaanderen voor in water met een zoutgehalte tussen 28 en 5860 mg Cl-/l (Boets et al. 2011)[6], (deze waarden komen overeen met 0.03 en 9.6 PSU). Ter vergelijking: het zeewater van de Noordzee heeft een zoutgehalte van ongeveer 35 PSU. Deze zouttolerantie heeft er mee voor gezorgd dat het tijgervlokreeftje vandaag het meest algemene vlokreeftje in Vlaanderen is, waarbij het sinds 1999 in nagenoeg alle polderwaterlopen te vinden is (Boets et al. 2011)[6]. Gezien het feit dat deze soort zowel in zoet als in brak water kan overleven, wordt de tijgervlokreeft opgenomen in de Belgische lijst van niet-inheemse mariene soorten. In ons studiegebied kan de tijgervlokreeft eveneens gevonden worden langsheen het kanaal Gent-Terneuzen (Boets et al. 2011)[7].


Verspreiding in onze buurlanden

Het tijgervlokreeftje werd in 1931 ontdekt in de brakke Engelse waterlopen rond Droitwich en Coventry (nabij Birmingham). Deze exemplaren werden bovendien gebruikt om de soort officieel te beschrijven (Sexton, 1939)[8].

Op basis van getuigenissen van vissers uit Lough Neagh (Noord-Ierland) die beweerden dat vlokreeften hun netten beschadigden, vermoeden sommige wetenschappers dat deze soort al vóór 1931 in Ierland aanwezig was. In dat geval zou het tijgervlokreeftje tijdens de Eerste Wereldoorlog via ballastwater van Amerikaanse schepen in de Ierse Bann rivier geïntroduceerd zijn. Vandaag domineert het tijgervlokreeftje de Noord-Ierse waterlopen Lough Neagh, Lough Erne en de monding van de Bann rivier (Costello 1993)[3]. In 1957 werden Engelse (Kelly 2006)[2] exemplaren in Duitsland gekweekt en bewust uitgezet in de Duitse rivier de Wezer en haar bronrivier de Werra om er de door zoutvervuiling (Kelly 2006b)[2] verdwenen inheemse vlokreeften te vervangen (Pinkster et al 1977)[9]. Deze tijgervlokreeftjes trokken vanaf 1967 via de monding van de Wezer en de monding van de Eems op naar de Baltische Zee, waar ze uiteindelijk in 1979 toekwamen (Gollasch and Nehring 2006, Kelly et al. 2006)[10]. Anno 2005 bezet het kreeftje er zowel het Wislahaf (het strandmeer tussen Polen en Rusland), de Bay of Puck als de Finse Golf (Grigorovich 2005)[2].

In Nederland kan men tijgervlokreeftjes waarnemen sinds mei 1964. In de herfst van 1965 domineerden ze reeds het IJsselmeer en kwamen ze ook voor in het Veluwemeer en de binnenwateren van Noord-Holland (Nijsen and stock 1966, Stock en Nijsen 1967, Costello 1993)[11][12][3]. Het centrum van het verspreidingsgebied viel samen met de locatie waar op 26 juli 1960 enkele tientallen tijgervlokreeftjes - afkomstig uit Lough Neagh in Ierland - werden uitgezet (Kooizand nabij Enkhuizen in het IJsselmeer), nadat de experimenten erop waren beëindigd (Stock en Nijsen 1966)[11]. De wetenschappers gingen er van uit dat de diertjes zich in het wild niet zouden kunnen voortplanten, aangezien ze dat ook niet deden in gevangenschap. Enkele tientallen vlokreeftjes zouden bovendien te weinig zijn om aanleiding te geven tot een permanent gevestigde populatie (Stock en Nijsen 1966)[11]. Genetisch onderzoek bevestigde echter de Ierse oorsprong van de huidige Nederlandse tijgervlokreeftpopulatie. Hierdoor werd bewezen dat de uitgezette vlokreeftjes van 1960 wel degelijk de voorouders waren van de huidig aanwezige exemplaren (Kelly 2006)[2]. Bij verder onderzoek in de jaren 1970 werden de tijgervlokreeftjes aangetroffen in nagenoeg alle wateren in het zuiden en het oosten van het land en de brakke wateren aan de kustgebieden (Pinkster 1977, Kelly 2006, Szaniawska et al. 2003)[9][2][13]. Vanaf 1984 begon men het tijgervlokreeftje ook waar te nemen rond de eilanden Texel, Terschelling en Ameland. (Pinkster et al. 1992)[14]. De introductie van de Kaspische slijkgarnaal Chelicorophium curvispinum en de reuzenvlokreeft Dikerogammarus villosus in de Nederlandse Rijn, respectievelijk in 1987 en 1995, zorgt voor concurrentie, waardoor het tijgervlokreeftje weggeconcurreerd kan worden door deze andere niet-inheemse soorten (Van Riel 2006)[15].

In Noord Frankrijk werd het tijgervlokreeftje voor het eerst gesignaleerd in 1991 in de Moezel, een zijrivier van de Rijn. Van daaruit verspreidde de soort zich snel naar de Seine, de Rhône (beiden in 1995) en de Loire (2003). In 2005 werden de tijgervlokreeftjes ook aan de Zuid-Bretoense kust waargenomen. Wetenschappers voorspellen dat de tijgervlokreeft alle Bretoense wateren tegen 2018 zal gekoloniseerd hebben (Piscart 2008)[16].


Wijze van introductie

De oorspronkelijke introductie in Europa vond reeds voor 1931 plaats, waarschijnlijk via het ballastwater van transportschepen (Costello, 1993)[3]. Vervolgens zijn er eveneens opzettelijke introducties gebeurd: bijvoorbeeld in Duitsland om de door vervuiling verdwenen inheemse vlokreeftjes te vervangen (Pinkster et al. 1977)[9] of in Nederland, als resultaat van een foute inschatting van een wetenschapper, waarbij men dacht dat de soort niet in het wild kon overleven (Nijsen and Stock 1966)[11].

De manier waarop het tijgervlokreeftje de Belgische wateren heeft bereikt, is tot op heden giswerk (Kerckhof 2007)[17]. Mogelijk heeft de soort vanuit Nederland - via de Maas of het Zuidwillemsvaartkanaal - de Belgische waterlopen bereikt (Vercauteren et al 1999)[4]. Voor de introductie in de Grote Put van Ekeren zijn er twee hypothesen. Mogelijk werd het tijgervlokreeftje geïmporteerd samen met visuitzettingen uit Nederland. Volgens een alternatieve hypothese kan het ook zijn dat sportduikers of watervogels die kort tevoren in Nederlandse wateren gedoken hadden, deze niet-inheemse soort onbewust met zich meebrachten tijdens een volgende duik in de Grote Put van Ekeren (Vercauteren et al 1999)[4].


Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien

Het tijgervlokreeftje heeft een korte levenscyclus in vergelijking met onze inheemse soorten (de brakwatervlokreeft Gammarus duebeni en Gammarus zaddachi )(Boets et al. 2011) en is al na anderhalve maand volwassen. Bovendien kunnen volwassen exemplaren zich tot 16 maal per jaar voorplanten en tijdens één seizoen dus verscheidene generaties produceren. Onze inheemse soorten hebben daarentegen tot zes maanden nodig om volwassen te worden. De eerste nieuwe generatie - die in de lente geboren wordt - kan zich dus ten vroegste in de herfst voortplanten. Tijdens de herfst zijn de temperaturen echter lager, waardoor de eieren langzamer tot ontwikkeling zullen komen. Bovendien hebben de exemplaren die in de lente al volwassen zijn, slechts 1 tot 4 voortplantingscycli per jaar (Pinkster et al. 1977)[9].

Daarnaast wordt de tijgervlokreeft gekenmerkt door een grote zouttolerantie: bij optimale temperaturen kan de soort overleven in zoutgehaltes tussen 180 en 7100 mg Cl-/liter (Savage, 1982)[18], wat overeenkomt met een zoutgehalte tussen 0.3 en 11 PSU. Sommige wetenschappers stellen zelfs dat de soort zoutgehaltes tot 18000 mg Cl-/liter kan verdragen (Pinkster et al. 1977)[9], wat ongeveer overeenkomt met een zoutgehalte van 29.5 PSU. Ter vergelijking: het zeewater van de Noordzee heeft een zoutgehalte van ongeveer 35 PSU. Ze zijn ook beter bestand tegen zuurstoftekort, wisselende temperaturen en vervuiling (Wijnhoven et al. 2003)[19] in vergelijking met de twee inheemse soorten ( Pinkster et al 1977, Szaniawska et al 2003, Boets et al 2011)[9][13][6].


Factoren die de verspreiding beïnvloeden

Dankzij zijn brede zouttolerantie kan het tijgervlokreeftje zowel in zoete waterlopen overleven als in waterlopen met een hoger zoutgehalte. Eerdere berichten die stellen dat deze soort zich niet in zeer zoet water kan voortplanten (Pinkster 1975, Pinkster et al. 1977)[20][9] worden betwist, aangezien de soort ook in zoet water massaal aangetroffen kan worden (Persoonlijke mededeling Pieter Boets 2011)[21].

Deze brede zouttolerantie heeft mogelijk een belangrijke invloed gehad op het verspreidingspatroon van het tijgervlokreeftje in Vlaanderen, waar het zoutgehalte van de waterlopen tijdens de afgelopen 20 jaar is afgenomen. Het tijgervlokreeftje kwam steeds vaker en in grotere aantallen voor in waterlopen waar het zoutgehalte daalde. Sommige auteurs beweren dat de voornaamste oorzaak van de afname van populaties van inheemse soorten bij dit dalende zoutgehalte ligt, en in mindere mate door concurrentie met het tijgervlokreeftje (Boets et al 2011)[6].


Effecten of potentiële effecten en maatregelen

Na de introductie van het tijgervlokreeftje konden de inheemse vlokreeftjes in de Rijn, de Nederlandse waterlopen en de Baltische Zee zich moeilijker handhaven (Pinkster 1975 Pinkster et al 1977 Szanawska et al 2003)[20][9][13]. Het tijgervlokreeftje heeft mogelijk een competitief voordeel: hij kan zich sneller voortplanten. Bovendien kan deze omnivoor zich eveneens voeden met kleinere inheemse vlokreeftsoorten (Grigovitch et al 2005, Pinkster et al 1977)[22][9].

Foto: Tim Worsfold


Specifieke kenmerken

Het tijgervlokreeftje is een relatief kleinlokreeftje (4 tot 11 mm) (http://www.frammandearter.se/0/2english/pdf/Gammarus_tigrinus.pdf) [23] en voedt zich voornamelijk via het filteren van organisch materiaal uit de waterkolom. Als omnivoor consumeert het zowel diertjes, planten, algen en dood organisch materiaal (Grigovitch et al 2005)[22].

De naam tigrinus duidt op een wat donker streeppatroon bij vers gevangen individuen. Dit streeppatroon verdwijnt echter snel als de dieren in formol of alcohol worden bewaard, waardoor het geen eenvoudige opdracht is om de kleinere exemplaren van tijgervlokreeftje van andere vlokreeftjes te onderscheiden (Vercauteren et al 1999)[4]. Tijdens de zomerfase zijn volledig volwassen mannelijke exemplaren te herkennen aan de aanwezigheid van gekroesde haren op hun antennes, poten en achterste uitsteeksels (Stock and Nijssen 1967, Sexton 1939)[12][8].


Weetjes

Een haat-liefde verhouding

Het tijgervlokreeftje heeft zowel een positieve als een negatieve impact op de visserij. Na haar introductie in Duitsland en Nederland, werd de soort erg geapprecieerd als visvoedsel (Piscart 2008)[16]. Minder leuk echter was dat tijgervlokreeftjes geregeld doorheen de visnetten beten (Stock en Nijsen 1967, Pinkster et al 1977)[12][9] en zo schade aanbrachten.

Strijd tussen de indringers

Aangezien bij vlokreeftjes de grotere exemplaren de kleinere opeten, krijgt het tijgervlokreeftje het in sommige gebieden - onder andere in het Rijngebied - nu zelf moeilijk door de introductie van een grotere soort de reuzenvlokreeft Dikerogammarus villosus (tot 30 mm http://www.frammandearter.se/0/2english/pdf/Dikerogammarus_villosus.pdf)[24] .

De niet-inheemse Kaspische slijkgarnaal Chelicorophium curvispinum (9 mm http://www.frammandearter.se/0/2english/pdf/Chelicorophium%20_curvispinum.pdf)[25] heeft eveneens te lijden door de introductie van deze reusachtige veelvraat. De inheemse vlokreeftjes kunnen spijtig genoeg geen profijt halen uit het gekibbel tussen deze exoten (bij de Vaate 2002, Van Riel 2006)[26] [15].

Het tijgervlopaard van Troje

Toen de Duitsers in 1957 tijgervlokreeftjes in de Wezer rivier introduceerden brachten onbewust een ongewenste gast mee binnen. Binnenin de tijgervlokreeftjes hielt zich immers de parasiet Paratenuisentis ambiguus verscholen. Deze blijkt vooral problemen te veroorzaken bij de palingen in de Duitse rivieren en meren. De parasiet leeft in de palingen en gebruikt het tijgervlokreeftje enkel om zijn voortplantingscyclus te vervolledigen (Koie 1991)[27]. Uitzonderlijk gebruikt de parasiet het tijgervlokreeftje als een Trojaans paard om nieuwe gebieden te veroveren.


Geraadpleegde bronnen

  1. 1,0 1,1 Kelly, D.W.; McIsaac, H.J.; Heath, D.D. (2006). Vicariance and dispersal effects on phylogeographic structure and speciation in a widespread estuarine invertebrate Evolution 60(2): 257-267. details
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Kelly, D.W.; Muirhead, J.R.; Heath, D.D.; MacIsaac, H.J. (2006). Contrasting patterns in genetic diversity following multiple invasions of fresh and brackish waters Mol. Ecol. 15(12): 3641-3653. details
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 Costello, M.J. (1993). Biogeography of alien amphipods occurring in Ireland, and interactions with native species Crustaceana 65(3): 287-299. details
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 Vercauteren, Th.; Wouters, K.; Van de Poel, D. (1999). Eerste melding van de tijgervlokreeft (Gammarus tigrinus Sexton, 1939) in België Berichten over macrofauna en biol. kwal. v. oppervlaktewateren in de Prov. Antwerpen 11: 1-9 . details
  5. 5,0 5,1 Messiaen, M.; Lock, K.; Gabriels, W.; Vercauteren, Th.; Wouters, K.; Boets, P.; Goethals, P.L.M. (2010). Alien macrocrustaceans in freshwater ecosystems in the eastern part of Flanders (Belgium) Belg. J. Zool. 140(1): 30-39 . details
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 Boets, P.; Lock, K.; Goethals, P.L.M. (2011). Shifts in the gammarid (Amphipoda) fauna of brackish polder waters in Flanders (Belgium) J. Crust. Biol. 31(2): 270-277. details
  7. Boets, P.; Lock, K.; Goethals, P.L.M. (2011). Using long-term monitoring to investigate the changes in species composition in the harbour of Ghent (Belgium) Hydrobiologia 663: 155-166. details
  8. 8,0 8,1 Sexton, E.W. (1939). On a new species of Gammarus (G. tigrinus) from Droitwich district J. Mar. Biol. Ass. U.K. 23(2): 543-551. details
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 9,6 9,7 9,8 9,9 Pinkster, S.; Smit, H.; Brandse-de Jong, N. (1977). The introduction of the alien amphipod Gammarus tigrinus Sexton, 1939, in the Netherlands and its competition with indigenous species Crustaceana, Suppl. 4: 91-105. details
  10. Gollasch, S.; Nehring, S. (2006). National checklist for aquatic alien species in Germany Aquat. Invasions 1(4): 245-269. details
  11. 11,0 11,1 11,2 11,3 Nijssen, H.; Stock, J.H. (1966). The amphipod, Gammarus tigrinus Sexton, 1939 , introduced in the Netherlands (Crustacea) Beaufortia 13(160): 197-206. details
  12. 12,0 12,1 12,2 Stock, J.H.; Nijssen, H. (1967). De ingevoerde vlokreeft, Gammarus tigrinus Sexton, 1939, krijgt vaste voet in Nederland Het Zeepaard 27(1): 2-5. details
  13. 13,0 13,1 13,2 Szaniawska, A.; Lapucki, T.; Normant, M. (2003). The invasive amphipod Gammarus tigrinus Sexton, 1939 in Puck Bay Oceanologia 45(3): 507-510. details
  14. Pinkster, S.; Scheepmaker, M.P.C.; Platvoet, D.; Broodbakker, N. (1992). Drastic changes in the amphipod fauna (Crustacea) of Dutch inland waters during the last 25 years Bijdr. Dierkd. 61(4): 193-204. details
  15. 15,0 15,1 Van Riel, M.C.; van der Velde, G.; Rajagopal, S.; Marguillier, S.; Dehairs, F.; bij de Vaate, A. (2006). Trophic relationships in the Rhine food web during invasion and after establishment of the Ponto-Caspian invader Dikerogammarus villosus Hydrobiologia 565(1): 39-58. details
  16. 16,0 16,1 Piscart, C.; Maazouzi, C.; Marmonier, P. (2008). Range expansion of the North American alien amphipod Gammarus tigrinus Sexton, 1939 (Crustacea: Gammaridae) in Brittany, France Aquat. Invasions 3(4): 449-453. details
  17. Kerckhof, F.; Haelters, J.; Gollasch, S. (2007). Alien species in the marine and brackish ecosystem: the situation in Belgian waters Aquat. Invasions 2(3): 243-257. details
  18. Savage, A.A. (Ed.) (1982). The survival and growth of Gammarus tigrinus Sexton (Crustacea: Amphipoda) in relation to salinity and temperature Hydrobiologia 94: 201-212. details
  19. Wijnhoven, S.; Van Riel, M.C.; van der Velde, G. (2003). Exotic and indigenous freshwater gammarid species: physiological tolerance to water temperature in relation to ionic content of the water Aquat. Ecol. 37(2): 151-158. details
  20. 20,0 20,1 Pinkster, S. (1975). The introduction of the alien amphipod Gammarus tigrinus Sexton, 1939 (Crustacea, Amphipoda) in the Netherlands and its competition with indigenous species Hydrobiol. Bull. 9(3): 131-138. details
  21. Persoonlijke mededeling Pieter Boets 2011.
  22. 22,0 22,1 Grigorovich, I.A.; Kang, M.; Ciborowski, J.J.H. (2005). Colonization of the Laurentian Great Lakes by the amphipod Gammarus tigrinus, a native of the North American Atlantic Coast J. Great Lakes Res. 31(3): 333-342. details
  23. Naylor, M. (2006). Alien species in Swedish seas: Gammarus tigrinus. Informationscentralerna för Bottniska viken, Egentliga Östersjön och Västerhavet: Sweden. 3 pp. details
  24. Naylor, M. (2006). Alien species in Swedish seas: Killer shrimp (Dikerogammarus villosus). Third update. Informationscentralerna för Bottniska viken, Egentliga Östersjön och Västerhavet: Sweden. 3 pp. details
  25. Naylor, M. (2006). Alien species in Swedish seas: Caspian mud shrimp (Corophium curvispinum). Informationscentralerna för Bottniska viken, Egentliga Östersjön och Västerhavet: Sweden. 3 pp. details
  26. bij de Vaate, A.; Jazdzewski, K.; Ketelaars, H.A.M.; Gollasch, S.; van der Velde, G. (2002). Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in Europe Can. J. Fish. Aquat. Sci./J. Can. Sci. Halieut. Aquat. 59(7): 1159-1174. details
  27. Køie, M. (1991). Swimbladder nematodes (Anguillicola spp.) and gill monogeneans (Pseudodactylogyrus spp.) parasitic on the european eel (Anguilla anguilla ) J. Cons. - Cons. Int. Explor. Mer 47(3): 391-398. details